达尔文对万物发展规律的探索

物种起源

达尔文

本书第一版刊行前，有关物种起源的见解的发展史略

绪论

第01章 家养状况下的变异

第02章 自然状况下的变异

第03章 生存斗争

第04章 自然选择；即最适者生存

第05章 变异的法则

第06章 学说的难点

第07章 对于自然选择学说的种种异议

第08章 本能

第09章 杂种性质

第10章 论地质记录的不完全

第11章 论生物在地质上的演替

第12章 地理分布（续前）

第13章 生物的相互亲缘关系：

第14章 复述和结论

修订后记

本书第一版刊行前，有关物种起源的见解的发展史略

关于物种起源的见解的发展情况，我将在这里进行扼要叙述。直到最近，大多数博 物学者仍然相信物种（species）是不变的产物，并且是分别创造出来的。许多作者巧妙 地支持了这一观点。另一方面，有些少数博物学者已相信物种经历着变异，而且相信现 存生物类型都是既往生存类型所真正传下来的后裔。古代学者①只是影射地谈论到这个 问题，姑置不论，近代学者能以科学精神讨论这个问题的，首推布丰（Buffon），但他 的见解在不同时期变动很大，也没有讨论到物种变异的原因和途径，所以无须在此详述。     　　注1：亚里士多德（Aristole在《听诊术》（Physic  Auscultationes）中，论 述了降雨不是为了使谷物生长，也不是为了毁坏农民的室外脱了粒的谷物，然后他以同 样的论点应用于有机体；他接着说道（此系克莱尔·格雷所「Clair Grece〕先生所译， 他首先把这一节示我）：“有什么会阻止身体的不同部分去发生自然界中这种偶然的关 系呢？例如，牙齿为了需要而生长了，门齿锐利，适于分切食物，臼齿平钝，适于咀嚼 食物，它们不是为了这等作用而形成的，这不过是偶然的结果而已。身体的其他部分亦 复如此，它们的存在似乎是适应一定目的的。因此，所有一切构造（即一个个体的所有 部分）都好像是为了某种目的而被形成的，这一切经过内在的自发力量而适当组合之后， 就被保存下来了，凡不是如此组合而成的，就灭亡了，或趋于灭亡。”从这里，我们看 到了自然选择原理的萌芽，但亚里士多德对这一原理还没有充分的了解，从他论牙齿的 形成即可看出。

拉马克是第一个人，他对这个问题的结论，激起了广泛的注意。这位名副其实的卓 越的博物学者在1801年第一次发表了他的观点；1809年在《动物学的哲学》（Philosop hie Zoologique）里，1815年又在《无脊推动物志》（Hist.Nat.des Animaux Sans Ve rtebres）里大大地扩充了他的观点。在这些著作中他主张包括人类在内的一切物种都是 从其他物种传衍下来的原理。他的卓越工作最初唤起了人们注意到这种可能性，即有机 界以及无机界的一切变化都是根据法则发生的，而不是神灵干预的结果。拉马克关于物 种渐变的结论，似乎主要是根据物种和变种的难于区分、某些类群中具有几近完全级进 的类型、以及家养生物的相似而做出的。他把变异的途径，一部分归因于物理的生活条 件的直接作用，一部分归因于既往生存类型的杂交，更重要的归因于使用和不使用、即 习性的作用。他似乎把自然界中的一切美妙适应都归因于使用和不使用的作用；——例 如长颈鹿的长颈是由于伸颈取食树叶所致。但同时他还相信“向前发展”（progressiv e development）的法则；仍然一切生物都是向前发展的，那么为了解释今日简单生物的 存在，他乃主张这些类型都是现在自然发生的。②     　　注2：我所记的拉马克学说最初发表的日期，是根据小圣提雷尔（Irid.GeffroySain t Hilaire）所著的《博物学通论》（HiSt.Nat.Generale）第二卷405页（1859年）， 关于这个问题的历史情况，书中有极精辟的论述。这部书对布丰关于同一问题的结论也 有充分的记载。奇怪的是，我的袓父伊拉兹马斯·达尔文医生（Dr.Erasmus Darwin）在 1974年出版的《动物学》（Zoonomia，第一卷，500-510页）里已经何等相似地持有拉马 克关于这个问题的观点及其错误见解。根据小圣提雷尔的意见，歌德（Goethe）无疑也 是主张同一观点的最力者。歌德的主张见于1794和1795年他的著作的引言中，但这些著 作在此后很久才发表。他曾突出地提出，今后博物学者的问题，在于牛怎样获得它的角， 而不是怎样使用它的角（梅丁博士“Dr.Karl Meding〕：《作为博物学者的歌德”Goethe als Naturforscher），34页）。这是一个奇特的事例：相似的观点发生夜差不多同一个 期间内，这就是说，歌德在德国，达尔文医生在英国，圣提雷尔（我们就要谈到他）在 法国，于1794-1795年这一期间内，关于物种起源做出了相同的结论。

圣提雷尔（Geoffrog Saint一Hilaire），依据其子给他写的“传记”，早在1795年 就推想我们所谓的物种是同一类型的各种转变物。直到1828年，他才发表他的信念，认 为自从万物初现以来，同一类型没有永存不灭的。圣提雷尔似乎认为变化的原因主要在 于生活条件，即“周围世界”（monde ambiant）。他慎于做结论，并不相信现在的物种 还在进行着变异。正如其子所追记的，“假设未来必须讨论这一问题，这将是完全留给 未来的一个问题。

1813年，H.C.韦尔斯博士（Dr.H.C.Wells）在皇家学会宣读过一篇论文，题为《一 位白种妇女的局部皮肤类似一个黑人皮肤的报告》，但这篇论文直到他的著名著作《关 于复视和单视的两篇论文》发表之后方才问世。在这篇论文里他明确地认识了自然选择 的原理，这是最早对自然选择的认识；但他仅把这一原理应用于人种，而且只限于某些 性状。当指出黑人和黑白混血种对某些热带疾病具有免疫力之后，他说，第一，一切动 物在某种程度上都有变异的倾向；第二，农学家们利用选择来改进他们的家养动物：于 是他接着说道，“人工选择所曾完成的，自然也可以同样有效地做到，以形成人类的一 些变种，适应于它们所居住的地方，只不过自然选择比人工选择来得徐缓而已。最初散 住在非洲中部的少数居民中，可能发生一些偶然的人类变种，其中有的人比其他人更适 干抗拒当地的疾病，结果，这个种族的繁衍增多，而其他种族则将衰减；这不仅由于他 们无力抗拒疾病的打击，同时也由于他们无力同较为强壮的邻族进行竞争。如上所述， 我认为这个强壮种族的肤色当然是黑的。但是，形成这些变种的同一倾向依然存在，于 是随着时间的推移，一个愈来愈黑的种族就出现了：既然最黑的种族最能适应当地的气 候，那么最黑的种族在其发源地，即使不是唯一的种族，最终也会变成最占优势的种族”。 然后他又把同样的观点引伸到居住在气候较冷的白种人。我感谢美国罗利（Rowley）先 生，他通过布雷思（Brace）先生使我注意到韦尔斯先生著作中的上述一段。

赫伯特牧师（Rev.w.Herbert），后来曾任曼彻斯特教长，在1822年《园艺学报》 （HorticulturaI Transactions）第四卷和他的著作《石蒜科》（Amaryllidace）一书 （1937年，19，339页）中宣称，“园艺试验不可反驳地证明了植物学上的物种不过是比 较高级和比较稳定的变化而已”。他把同一观点引伸到动物方面。这位教长相信，每一 个属的单一物种都是在原来可塑性很大的情况下被创造出来的；这些物种主要由于杂交， 而且也由于变异，产生了现存的一切物种。

1862 年，葛兰特（Grant）教授在其讨论《淡水海绵》（Spongilla）的著名论文的 结尾一段中（《爱丁堡科学学报》（Endinburg PhilosophicaI Journal“，第四卷，28 3页）明确宣称他相信物种是由其他物种传下来的，并且在变异过程中得到了改进。183 4年在《医学周刊》（Lancet）上发表的他的第五十五次讲演录中论述了同一观点。

1831年，帕特里克·马修（Patrick Mathew）先生发表了《造船木材及植树》的著 作，他在这部著作中所明确提出的关于物种起源的观点同华莱士（Wallace）先生和我自 己在《林纳学报》（Linnean Journal）上所发表的观点（下详）以及本书所扩充的这一 观点恰相吻合。遗憾的是，马修先生的这一观点只是很简略地散见于一篇著作的附录中， 而这篇著作所讨论的却是不同的问题，所以直到马修先生本人在1860年7月4日的《艺园 者纪录》（Gardener“s Chronicle）中郑重提出这一观点之前，并没有引起人们的注意。 马修先生的观点和我的观点之间的差异，是无关紧要的：他似乎认为世界上的栖息者在 陆续的时期内几近灭绝，其后又重新充满了这个世界；他还指出”没有先前生物的模型 或胚种“，也可能产生新类型。我不敢说对全文的一些章节毫无误解，但看来他似乎认 为生活条件的直接作用具有重大的影响。无论怎样说，他已清楚地看到了自然选择原理 的十足力量。

著名的地质学家和博物学家冯巴哈（Von Buch）在《加那利群岛自然地理描述》 （Description Physique des lsles Canaries，1836年，147页）这一优秀著作中明确 地表示相信，变种可以慢慢到变为永久的物种，而物种就不能再进行杂交了。

拉菲奈斯鸠（Rafinesque）在他1836年出版的《北美洲新植物志》（New Flora of Nortb America）第六页里写道：“一切物种可能曾经一度都是变种，并且很多变种由 于呈现固定的和特殊的性状而逐渐变为物种”；但是往下去到了18页他却写道：“原始 类型、即属的祖先则属例外。”

1843-1844 年，霍尔德曼（HaldeMan）教授在《美国波士顿博物学学报》（Boston Journal of Nat.Hist.U.States，第四卷，468页）上对物种的发展和变异巧妙地举出 了赞成和反对的两方面论点，他似乎倾向于物种有变异那一方面的。

1844年，《创造的痕迹》（Vestiges of Creation）一书问世。在大事修订的第十 版（1853年）里，这位匿名的作者（3）写道：“经过仔细考察之后，我决定主张生物界的 若干系统，从最简单的和最古老的达到最高级的和最近代的过程，都是在上帝的意旨下， 受着两种冲动所支配的结果：第一是生物类型被赋予的冲动，这种冲动在一定时期内， 依据生殖，通过直到最高级双子叶植物和脊椎动物为止的诸级体制，使生物前进，这些 级数并不多，而且一般有生物性状的间断作为标志，我们发现这些生物性状的间断在确 定亲缘关系上是一种实际的困难。第二是与生活力相连结另一种冲动，这种冲动代复一 代地按照外界环境、食物、居地的性质以及气候的作用使生物构造发生变异，这就是自 然神学所谓的”适应性“。作者显然相信生物体制的进展是突然的、跳跃式的，但生活 条件所产生的作用则是逐渐的。他根据一般理由极力主张物种并不是不变的产物。但我 无法理解这两种假定的冲动如何在科学意义上去阐明我们在整个自然界里所看到的无数 而美妙的相互适应，例如，我们不能依据这种说法去理解啄木鸟何以变得适应于它的特 殊习性。这一著作在最初几版中所显示的正确知识虽然很少，而且极其缺少科学上的严 谨，但由于它的锋利而瑰丽的风格，还是立即广为流传的。我认为这部著作在英国已经 做出了卓越的贡献，因为它唤起了人们对这一问题的注意，消除了偏见，这样就为接受 类似的观点准备下基础。     　　注3：这部”传记“的原名为”Vie，Travdux et Doctrine Scientifique D“Etienn eGreoffroy Saint一Hilaire”，1847.

1846年，经验丰富的地质学家M.J.得马留斯·达罗（d“Omalius d”Halloy）在一篇 短而精湛的论文（《布鲁塞尔皇家学会学报，Bulletins de l“Acad.Roy.Buxelles，第 十三卷，581页）里表达了他的见解，认为新的物种由演变而来的说法似较分别创造的说 法更为确实可信：这位作者在1831年首次发表了这一见解。

欧文（Owen）教授在1849年写道（《四肢的性质》，Nature ofLimbs）：“原始型 （archetype）的观念，远在实际例示这种观念的那些动物存在之前，就在这个行星上生 动地在种种变态下而被表示出来了。至于这等生物现象的有次序的继承和进展依据什么 自然法则或次级原因，我们还一无所知。”1858年他在“英国科学协会”（British As sociation）演讲时曾谈到，“创造力的连续作用，即生物依规定而形成的原理”（第5 1页）。当谈到地理分布之后，他进而接着说，“这些现象使我们对如下的信念发生了动 摇，即新西兰的无翅鸟（ApteryX）和英国的红松鸡（Red grouse）是各自在这些岛上或 为了这些岛而被分别创造出来的。还有，应该永远牢记，动物学者所谓他‘创造’的意 思就是‘他不知道这是一个什么过程’。”他以如下的补充对这一观念做了进一步阐述， 他说，当红松鸡这样的情形“被动物学者用来作为这种鸟在这些岛上和为了这些岛而被 特别创造的例证时，他主要表示了他不知道红松鸡怎样在那里发生的，而且为什么专门 限于在那里发生；同时这种表示无知的方法也表示了他如下的信念：无论鸟和岛的起源 都是由于一个伟大的第一”创造原因“。如果我们把同一演讲中这些词句逐一加以解释， 看来这位著名学者在1858年对下述情况的信念已经发生了动摇，即他不知道无翅鸟和红 松鸟怎样在它们各自的乡土上发生，也就是说，不知道它们的发生过程。

欧文教授的这一演讲是在华莱士先生和我的关于物种起源的论文在林纳学会宣读 （下详）之后发表的。当本书第一版刊行时，我和其他许多人士一样，完全被“创造力 的连续作用”所蒙蔽，以致我把欧文教授同其他坚定相信物种不变的古生物学者们放在 一起，但后来发现这是我的十分荒谬的误解（《脊椎动物的解剖》「Anat.of Vertebra tes」，第三卷，796页）。在本书第五版里，我根据以“无疑的基本型（type-form）” 为开始的那一段话（同前书，第一卷，35页），推论欧文教授承认自然选择对新种的形 成可能起过一些作用，至今我依然认为这个推论是合理的；但根据该书第三卷798页，这 似乎是不正确的，而且缺少证据。我也曾摘录过欧文教授和《伦敦评论报》（London R eviw）编辑之间的通信，根据这篇通信该报编辑和我本人都觉得欧文教授是申述，在我 之前他已发表了自然选择学说；对于这一申述我曾表示过惊奇和满意；但根据我能理解 的他最近发表的一些章节（同前书，第三卷，798页）看来，我又部分地或全部地陷入了 误解。使我感到安慰的是，其他人也像我那样地发现欧文教授的引起争论的文章是难于 理解的，而且前后不一致。至于欧文教授是否在我之前发表自然选择学说，并无关紧要， 因为在这章《史略》里已经说明，韦尔斯博士和马修先生早已走在我们二人的前面了。

小圣提雷尔（M.lsidore Geoffroy Saint一Hilaire）在1850年的讲演中（这一讲演 的提要曾在《动物学评论杂志》（Revue etMag.de Zoolog.；1851年7月〕上发表）简 略他说明他为什么相信物种的性状“处于同一状态的环境条件下会保持不变，如果周围 环境有所变化，则其性状也要随之变化”。他又说，“总之，我们对野生动物的观察已 经阐明了物种的有限的变异性。我们对野生动物变为家养动物以及家养动物返归野生状 态的经验，更明确地证明了这一点。这些经验还证实了如此发生的变异具有属的价值”。 他在《博物学通论》（1859年，第二卷，430页）中又扩充了相似的结论。

根据最近出版的一分通报，看来弗瑞克（Freke）博士在 1851年就提出了如下的学说， 认为一切生物都是从一个原始类型传下来的（《都柏林医学通讯》「Dublin MedicaI P ress，322页〕。他的信念的根据以及处理这一问题的方法同我的完全不同；现在（186 1年）弗瑞京博士发表了一篇论文，题为《依据生物的亲缘关系来说明物种起源》，那么 再费力地叙述他的观点，对我来说就是多余的了。

赫伯特·斯潘塞（Herbert Spencer）先生在一篇论文（原发表于《领导报》“Lead er”，1852年3月。1858年在他的论文集中重印）里非常精辟而有力地对生物的“创造说” 和“发展说”进行了对比。他根据家养生物的对比，根据许多物种的胚胎所经历的变化， 根据物种和变种的难于区分，以及根据生物的一般级进变化的原理，论证了物种曾经发 生过变异；并把这种变异归因于环境的变化。这位作者还根据每一智力和智能都必然是 逐渐获得的原理来讨论心理学。

1852年，著名的植物学家M.诺丁（Naudin）在一篇讨论物种起源的卓越论文（原发 表于《园艺学评论》（Revue Horticole〕，102页，后重刊于《博物馆新报》（Nouvel les Archives du Museum“，第一卷，171页）明确地表达了自己的信念，认为物种形成的 方式同变种在栽培状况下形成的方式是类似的，他把后一形成过程归因于人类的选择力 量。但他没有阐明选择在自然状况下是怎样发生作用的。就像赫伯特教长那样地，他也 相信物种在初生时，其可塑性比现在物种的可塑性较大。他强调他所谓的目的论（prin ciple of finality），他说，这是”一种神秘的、无法确定的力量，对某些生物而言， 它是宿命的；对另外一些生物而言，它乃是上帝的意志。为了所属类族的命运，这一力 量对生物所进行的持续作用，便在世界存在的全部时期内决定了各个生物的形态、大小 和寿命，正是这一力量促成了个体和整体的和谐，使其适应于它在整个自然机构中所担 负的功能，这就是它之所以存在的原因。“”4“     　　注4：根据勃龙写的《进化法则的研究》，（Untersuchungen uber die Entwickelu ngs-Gesetze）所载：”看来植物学家和古生物学家翁格（Unger）在1852年就发表了他 的信念，认为物种经历着发展和变异。多尔顿（Dalton）以及潘德尔和多尔顿合著的 《树懒化石》（1821年）表示了相似的信念。如所周知，奥根（Oken）所著的神秘的 《自然哲学》（Natur Philosophie）中也表达了相似的观点，根据戈德龙（Godron）所 写的《论物种》（Sur l‘Espece），看来圣·文森特（Bory Saint-Vincent）、布达赫 （Burdach）、波伊列（Poiret）和弗利斯（Fries）都承认新种在不断地产生。

1853年，著名的地质学家凯萨林伯爵（Count Keyserling）提出（《地质学会会报 汀Bulletin de la Soc.Geolog“，第二编，第十卷，357页），假定由瘴气所引起的新病 留经发生而且传遍全球，那么现存物种的胚在某一时期内，也可能从其周围的具有特殊 性质的分子那里受到化学影响，而产生新类型。

同年，即1853年，沙福赫生（Schaaffhausen）博士发表了一本内容精辟的小册子 （《普鲁士莱茵地方博物学协会讨论会纪要》（Verhand.desNaturhist，Vereins der Preuss Rheinlands“），在那里，他主张地球上的生物类型是发展的。他推论许多物种 长期保持不变，而少数物种则发生了变异。他以各级中间类型的毁灭来说明物种的区分。 ”现在生存的植物和动物并非由于新的创造而脱离了绝灭的生物，而可以看做是绝灭生 物的继续繁殖下来的后裔。“

法国的知名植物学家M. 勒考克（Lecoq.）在1854年写道（《植物地理学研究》「E tuides sur Geograph，Bot.“第一卷，250页）”我们对物种的固定及其变化的研究直 接引导我们走入了二位卓越学者圣提雷尔和歌德所提倡的思想境地“。散见于勒考克的 这部巨著中的一些其他章节使人有点怀疑，他在物种变异方面究竟把他的观点引伸到怎 样地步。

巴登·鲍惠尔（Baden Powell）牧师在《大千世界统一性论文集》（Essays on Un ity of Worlds，1855年）中以巧妙的方法对“创造的哲学”进行了讨论。其中最动人的 一点是，他指出新种的产生是一种“有规律的而不是偶然的现象”，或者，有如约翰· 赫谢尔（John Herscbel）爵士所表示的，这是“一种自然的过程，同神秘的过程正相反”。

《林纳学会学报》刊载了华莱士①先生和我的论文，这是在1858年7月1日同时宣读 的。正如本书绪论中所说的，华莱士先生以可称赞的说服力清晰地传播了自然选择学说。

深受所有动物学者尊敬的冯贝尔（Von Baer）约在1859年发表了他的信念，认为现 在完全不同的类型是从单独一个祖先类型传下来的（参阅鲁道夫·瓦格纳（Rodolph Wa gner〕教授的著作《动物学的人类学研究》【Zoologisch-Anthropologische Untersuc hungen“，51页）1861年），他的信念主要是以生物的地理分布法则为依据的。

1859年6月，赫肯黎（Huxley）教授在皇家科学普及会Royal InStitution）做过一次 报告，题为“动物界的永久型、（Persistent，Types of Animal Life）。关于这些情 形，他说，”如果我们假定每一物种或每一个大类，都是出于创造力的特殊作用，在长 年累月的问隔时期内，被个别地形成于和被安置于地球上，那么，就很难理解永久型这 等事实的意义；想一想下述情况是有益的，即这种假定既没有传统的也没有圣经的支持， 而且也和自然界的一般类推法相抵触。相反地，如果我们假定生活在任何时代的物种都 是以前物种逐渐变异的结果，同时以此假定来考虑。‘永久型’，那么，这些永久型的 存在似乎阐明了，生物在地质时期中所发生的变异量，和他们所遭受的整个一系列变化 比较起来，是微不足道的。这种假定即使没有得到证明，而且又被它的某些支持者可悲 地损害了，但它依然是生物学所能支持的唯一假定。“1859年12月，胡克（Hooker）博士的《澳洲植物志绪论》（Introduction to the Australian Flora）出版。在这部巨著的第一部分他承认物种的传续和变异是千真万确 的，并且用许多原始观察材料来支持这一学说。

1859年10月24日，本书第一版问世，1860年1月7日第二版刊行。

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物种起源  绪论

当我以博物学者的身份参加贝格尔号皇家军舰航游世界时，我曾在南美洲看到有关 生物的地理分布以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实，这些事实深深地打动 了我。正如本书以后各章所要论述的那样，这些事实似乎对于物种起源提出了一些说明 ——这个问题曾被我们最伟大的哲学家之一称为神秘而又神秘的。归国以后，在1837年 我就想到如果耐心地搜集和思索可能与这个问题有任何关系的各种事实，也许可以得到 一些结果。经过五年工作之后，我专心思考了这个问题，并写出一些简短的笔记；1844 年我把这些简短的笔记扩充为一篇纲要，以表达当时在我看来大概是确实的结论。从那 时到现在，我曾坚定不移地追求同一个目标。我希望读者原谅我讲这些个人的琐事，我 之所以如此，是为了表明我并没有草率地做出结论。

现在（1859年）我的工作已将近结束，但要完成它还需要许多年月，而且我的健康 很坏，因此朋友们劝我先发表一个摘要。特别导致我这样做的原因，是正在研究马来群 岛自然史的华莱士先生对于物种起源所做的一般结论，几乎和我的完全一致。1858年他 曾寄给我一份有关这个问题的论文，嘱我转交查尔斯。莱尔（Charles Lyell）爵士，莱 尔爵士把这篇论文送给林纳学会，刊登在该会第三卷会报上。莱尔爵士和胡克博士都知 道我的工作，胡克还读过我写的1844年的纲要，他们给我以荣誉，认为把我的原稿的若 干提要和华莱士先生的卓越论文同时发表是可取的。

我现在发表的这个摘要一定不够完善。在这里我无法为我的若干论述提出参考资料 和根据；我期望读者对于我的论述的正确性能有所信任。虽然我一向小心从事，只是信 赖可靠的根据，但错误的混入，无疑地仍难避免，在这里我只能陈述我得到的一般结论， 用少数事实来做实例，我希望在大多数情况下这样做就足够了。今后把我的结论所根据 的全部事实和参考资料详细地发表出来是必要的，谁也不会比我更痛切感到这种必要性 了；我希望在将来的一部著作中能完成这一愿望。这是因为我清楚地认识到，本书所讨 论的乎没有一点不能用事实来作证，而这些事实又往往会引出直接同我的结论正相反的 结论。只有对于每一个问题的正反两面的事实和论点充分加以叙述和比较，才能得出公 平的结论，但在这里要这样做是不可能的。

许许多多博物学者慷慨地赐予帮助，其中有些是不相识的；我非常抱歉的是，由于 篇幅的限制，我不能对他们一一表示谢意。然而我不能失去这个机会不对胡克博士表示 深切的感谢，最近十五年来，他以丰富的知识和卓越的判断力在各方面给了我以可能的 帮助。

关于物种起源，完全可以想像得到的是，一位博物学者如果对生物的相互亲缘关系、 胚胎关系、地理分布、地质演替以及其他这类事实加以思考，那么他大概会得出如下结 论：物种不是被独立创造出来的，而和变种一样，是从其他物种传下来的。尽管如此， 这样一个结论即使很有根据，还不能令人满意，除非我们能够阐明这个世界的无数物种 怎样发生了变异，以获得应该引起我们赞叹的如此完善的构造和相互适应性。博物学者 们接连不断地把变异的唯一可能原因归诸于外界条件，如气候、食物等。从某一狭义来 说，正如以后即将讨论到的，这种说法可能是正确的；但是，譬如说，要把啄木鸟的构 造、它的脚、尾、喙，如此令人赞叹地适应于捉取树皮下的昆虫，也仅仅归因于外界条 件，则是十分荒谬的。在檞寄生的场合下，它从某几种树木吸取营养，它的种籽必须由 某几种鸟传播，而且它是雌雄异花，绝对需要某几种昆虫的帮助才能完成异花授粉，那 么，要用外界条件、习性、或植物本身的意志的作用，来说明这种寄生生物的构造以及 它和几种不同生物的关系，也同样是十分荒谬的。

因此，搞清楚变异和适应的途径是十分重要的。在我观察这个问题的初期，就觉得 仔细研究家养动物和栽培植物对于弄清楚这个难解的问题，可能提供一个最好的机会。 果然没有使我失望，在这种和所有其他错综复杂的场合下，我总是发现有关家养下变异 的知识即使不完善，也能提供最好的和最可靠的线索。我愿大胆地表示，我相信这种研 究具有高度价值，虽然它常常被博物学者们所忽视。

根据这等理由，我把本书的第一章用来讨论家养下的变异。这样，我们将看到大量 的遗传变异至少是可能的，同等重要或更加重要的是，我们将看到，在积累连续的微小 变异方面人类通过选择的力量是何等之大。然后，我将进而讨论物种在自然状况下为变 异；然而不幸的是，我不得不十分简略地讨论这个问题，因为只有举出长篇的事实才能 把这个问题处理得妥当。无论如何，我们还是能够讨论什么环境条件对变异是最有利的。 下一章要讨论的是，全世界所有生物之间的生存斗争，这是它们依照几何级数高度增值 的不可避免的结果。这就是马尔萨斯（Malthus）学说在整个动物界和植物界的应用。每 一物种所产生的个体，远远超过其可能生存的个体，因而便反复引起生存斗争，于是任 何生物所发生的变异，无论多么微小，只要在复杂而时常变化的生活条件下以任何方式 有利于自身，就会有较好的生存机会，这样便被自然选择了。根据强有力的遗传原理， 任何被选择下来的变种都会有繁殖其变异了的新类型的倾向。

自然选择的基本问题将在第四章里详加论述；到那时我们就会看到，自然选择怎样 几乎不可避免地致使改进较少的生物大量绝灭，并且引起我所谓的“性状分歧”（Dive rgence of Churacter）。在下一章我将讨论复杂的、所知甚少的变异法则。在接着以下 的五章里，将对接受本学说所存在的最明显、最重大的难点加以讨论；即：第一，转变 的难点，也就是说一个简单生物或一个简单器官怎么能够变化成和改善成高度发展的生 物或构造精密的器官。第二，本能的问题，即动物的精神能力。第三，杂交现象，即物 种问杂交的不育性和变种间杂交的能育性，第四，地质纪录的不完全。在第十一章，我 将考察生物在时间上从始至终的地质演替。在第十二章和第十三章，将讨论生物在全部 空间上的地理分布。在第十四章，将论述生物的分类或相互的亲缘关系，包括成熟期和 胚胎期。在最后一章，我将对全书做一扼要的复述以及简短的结束语。

如果我们适当地估量对生活在我们周围许多生物之间的相互关系是深刻无知的，那 么，关于物种和变种的起源至今还保持着暧昧不明的状况，就不应该有人觉得奇怪了。 谁能解释某一个物种为什么分布范围广而且为数众多，而另一个近缘物种为什么分布范 围狭而为数稀少？然而这等关系具有高度的重要性，因为它们决定着这个世界上的一切 生物现在的繁盛，并且我相信也决定着它们未来的成功和变异。至于世界上无数生物在 地史的许多既往地质时代里的相互关系，我们所知的就更少了。虽然许多问题至今暧昧 不明，而且在今后很长时期里还会暧昧不明，但经过我能做到的精密研究和冷静判断， 我毫无疑虑地认为，许多博物学家直到最近还保持着的和我以前所保持过的观点——即 每一物种都是独立被创造出来的观点——是错误的。我完全相信，物种不是不变的，那 些所谓同属的物种都是另一个普通已经绝灭的物种的直系后裔，正如任何一个物种的世 所公认的变种乃是那个物种的后裔一样，而且，我还相信自然选择是变异的最重要的、 虽然不是唯一的途径。

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物种起源  第一章　家养状况下的变异

变异性的诸原因——习性和器官的使用和不使用的效果——相关变异——遗传—— 家养变种的性状——区别物种和变种的困难——家养变种起源于一个或一个以上的物种 ——家鸽的种类，它们的差异和起源——古代所依据的选择原理及其效果——家养生物 的未知的起源——有计划的选择和无意识的选择——人工选择的有利条件。

变异性的诸原因

就较古的栽培植物和家养动物来看，把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较， 最引起我们注意的要点之一，便是它们相互间的差异，一般比自然状况下的任何物种或 变种的个体间的差异为大。栽培植物和家养动物是形形色色的，它们长期在极不相同的 气候和管理下生活，因而发生了变异，如果我们对此加以思索，势必会得出这样的结论： 即此种巨大的变异性，是由于我们的家养生物所处的生活条件，不像亲种在自然状况下 所处的生活条件那么一致，并且与自然条件有些不同。又如奈特（Andrew Knight）提出 的观点，亦有若干可能性；他认为这种变异性也许与食料过剩有部分的关系。似乎很明 显，生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异；并且，生物体制一经开始变异， 一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有机体，在培育下停止变异的例子， 在记载上还没有见过。最古的栽培植物，例如小麦，至今还在产生新变种；最古的家养 动物，至今还能迅速地改进或变异。

经过长久研究这问题之后，据我所能判断的来说，生活条件显然以两种方式发生作 用——即直接作用于整个体制或只作用于某些部分，以及间接作用于生殖系统。关于直 接作用，我们必须记住，在各种情形下，如近来魏斯曼教授（Prof.weismann）所主张 的，以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的，它有两种因素：即生物的本性和 条件的性质。前者似乎更重要；因为，据我们所能判断的来说，在不相似的条件下有时 能发生几乎相似的变异；另一方面，在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。这些 效果对于后代或者是一定的，或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个 体的一切后代或差不多一切后代，都按照同样的方式发生变异，那未，这效果就可看作 是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围，要下任何结论则极端困难。然而 许多细微的变化，例如由食物量所得到的大小，由食物性质所得到的色泽，由气候所得 到的皮肤和毛的厚度等，则几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中看到的无数变异的每一变 异，必有某一有效的原因；如果同样的原因，经历许多世代，同样地作用于许多个体， 那末所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注 射到植物体内，必然会产生复杂的和异常的树瘿，这事实向我们指出：在植物中树液的 性质如果起了化学变化，其结果便会发生何等奇特的改变。

不定变异性比起一定变异性，更常常是改变了的条件的更普通的结果，同时在我们 家养族的形成上，它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变 异性，这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体，不能认为这些特征是由亲代或更 远代的袓先遗传下来的。甚至同胎中的幼体，以及由同蒴中萌发出来的幼苗，有时彼此 也会表现出极其显著的差异。在长久的期间内，在同一个地方，在用差不多同样食料所 饲养的数百万个体中，会出现可以叫作畸形的极其显著的构造差异；但是畸形和比较微 小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化，无论是极微细的或者是极 显著的，出现于生活在一起的许多个体中，都可认为是生活条件作用于每一个体的不定 的效果，这与寒冷对于不同的人所发生的不同影响几乎是一样的，由于他们身体状况或 体质的不同，而会引起咳嗽或感冒，风湿症或一些器官的炎症。

关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以 推论这样诱发出来的变异性，一部分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感， 还有一部分，如开洛鲁德等所指出的，是由于不同物种间杂交所产生的变异与植物和动 物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的，许多事实明确地指出，生殖 系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显著的敏感。驯养动物是最容易的事，但是 要使它们在槛内自由生育，即使雌雄交配，也是最困难的事。有多少动物，即使在原产 地养，在几乎自由的状态下，也不能生育！一般把这种情形归因于本能受到了损害，但 这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮，却极少结实，或从不结实！在少数场合中 已发现一种很微小的变化，如在某一个特殊生长期内，水份多些或少些，便能决定植物 结实或不结实。关于这个奇妙的问题；我所搜集的详细事实已在他处发表，不拟在此叙 述。但要说明，决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我愿意说一说食肉动物即使是从 热带来的，也能很自由地在英国槛内生育；只有蹠行兽即熊科动物不在此例，它们极少 生育；然而食肉鸟，除极少数例外，几乎都不会产出受精卵。许多外来的植物，同最不 能生育的杂种一样，它们的花粉是完全无用的。一方面，我们看到多种家养的动物和植 物，虽然常常体弱多病，却能在槛内自由生育；另一方面，我们看到一些个体虽然自幼 就从自然界中取来，已经完全驯化，而且长命和强健（关于这点，我可以举出无数事例）， 然而它们的生殖系统由于未知原因却受到了严重影响，以致失去作用；这样，当生殖系 统在槛中发生作用时，它的作用不规则，并且所产生出来的后代同它的双亲多少不相像， 这就不足为奇了。我还要补充说明一点，有些生物能在最不自然的条件下（例如养在箱 内的兔及貂）自由生育，这表明它们的生殖器官不易受影响；所以有些动物和植物能够 经受住家养或栽培，而且变化很轻微——恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。

有些博物学者主张，一切变异都同有性生殖的作用相关联；但这种说法肯定是错误 的；我在另一著作中，曾把园艺家叫做“芽变植物”（Sporting plants）的列成一个长 表：——这种植物会突然生出一个芽，与同株的其他芽不同，它具有新的有时是显著不 同的性状。它们可以称为芽的变异，可用嫁接、插枝等方法来繁殖，有时候也可用种子 来繁殖。它们在自然状况下很少发生，但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的 同一株树上，从年年生长出来的数千个芽中，会突然出现一个具有新性状的芽；而且， 既然不同条件下的不同树上的芽，有时会产生几乎相同的变种——例如，桃树上的芽能 生出油桃（nectarines），普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇（moss roses），因此我们可 以清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型上，外界条件的性质和生物的本性相比，其 重要性仅居于次位；——或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质，在决定火焰性质上更 为重要。

习性和器官的使用和不使用的效果；相关变异；遗传

习性的改变能产生遗传的效果，如植物从一种气候下被迁移到另一种气候下，它的 开花期便发生变化。关于动物，身体各部分的常用或不用则有更显著的影响；例如我发 现家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上，比野鸭的翅骨轻，而家鸭的腿骨在其与全体骨 骼的比例上，却比野鸭的腿骨重；这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞 多走。牛和山羊的乳房，在惯于挤奶的地方比在不挤奶的地方发育的更好，而且这种发 育是遗传的，这大概是使用效果的另一例子。我们的家养动物在有些地方没有一种不是 具有下垂的耳朵的；有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受重大惊恐而耳朵肌肉不被使 用的缘故，这种观点大概是可能的。

许多法则支配着变异，可是我们只能模糊地理解少数几条，以后当略加讨论。在这 里我只准备把或可称为相关变异的说一说。胚胎或幼虫如发生重要变化，大概会引起成 熟动物也发生变化。在畸形生物里，十分不同的部分之间的相关作用是很奇妙的；关于 这个问题，在小圣。提雷尔的伟大著作里记载了许多事例。饲养者们都相信，长的四肢 几乎经常伴随着长的头。有些相关的例子十分奇怪；例如毛色全白和具有蓝眼睛的猫一 般都聋；但最近泰特先生（Mr.Tait）说，这种情形只限于雄猫。体色和体质特性的关联， 在动物和植物中有许多显著的例子。据霍依兴格（Heusinger）所搜集的事实来看）白毛 的绵羊和猪吃了某些植物，会受到损害，而深色的个体则可避免；怀曼教授（Prof，Wy man）最近写信告诉我关于这种实情的一个好例子；他问维基尼亚地方的一些农民为什么 他们养的猪全是黑色的，他们告诉他说，猪吃了赤根（Lachnantbes），骨头就变成了淡 红色，除了黑色变种外，猪蹄都会脱落的；维基尼亚的一个放牧者又说，“我们在一胎 猪仔中选取黑色的来养育，因为只有它们才有好的生存机会”。无毛的狗，牙齿不全； 长毛和粗毛的动物，据说有长角或多角的倾向；毛脚的鸽，外趾间有皮；短嘴的鸽，脚 小；长嘴的鸽，脚大。所以人如果选择任何特性，并因此加强这种特性，那未由于神秘 的相关法则，几乎必然会在无意中改变身体其他部分的构造。

各种不同的、未知的、或仅模糊理解的变异法则的结果是无限复杂和多种多样的。 对于几种古老的栽培植物如风信子（hyacinth）、马铃薯、甚至大理花等的论文，进行 仔细研究是很值得的；看到变种和亚变种之间在构造和体质的无数点上的彼此轻微差异； 确会使我们感到惊奇。生物的全部体制似乎变成为可塑的了，并且以很轻微的程度偏离 其亲类型的体制。

各种不遗传的变异，对于我们无关紧要。但是能遗传的构造上的差异，不论是轻微 的，或是在生理上有相当重要性的，其数量和多样性实在是无限的。卢卡斯博士（Dr.P rosper Lucas）的两大卷论文，是关于这个问题的最充实的和最优秀的著作。没有一个 饲养者会怀疑遗传倾向是何等的强有力；类生类（Like produces like）是他们的基本 信念：只有空谈理论的著作家们才对于这个原理有所怀疑。当任何构造上的偏差常吵出 现，并且见于父和子的时候，我们不能说这是否由于同一原因作用于二者的结果；但是， 任何很罕见的偏差，由于环境条件的某种异常结合；在数百万个体中，偶然出现于亲代 并且又重现于子代，这时纯机会主义就几乎要迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人 想必都听到过皮肤变白症（albinism）、刺皮及身上多毛等出现在同一家庭中几个成员 身上的情况。如果奇异的和稀少的构造偏差确是遗传的，那末不大奇异的和较普通的偏 差，当然也可以被认为是遗传的了。把各种性状的遗传看做是规律，把不遗传看做是异 常，大概是观察这整个问题的正确途径。

支配遗传的诸法则，大部分是未知的。没有人能说明同种的不同个体间或者异种间 的同一特性，为什么有时候能遗传，有时候不能遗传；为什么子代常吵重现祖父或祖母 的某些性状，或者重视更远祖先的性状；为什么一种特性常吵从一性传给雌雄两性，或 只传给一性，比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性〕出现于雄性家畜的特性，常 常绝对地或者极大程度地传给雄性，这对我们是一个相当重要的事实。有一个更重要的 规律，我想这是可以相信的，即一种特性不管在生命的哪一个时期中初次出现，它就倾 向于在相当年龄的后代里重现，虽然有时候会提早一些。在许多场合中这种情形非常准 确；例如，牛角的遗传特性，仅在其后代快要成熟的时期才会出现；我们知道蚕的各种 特性，各在相当的幼虫期或蛹期中出现。但是，能遗传的疾病以及其他一些事实，使我 相信这种规律可以适用于更大的范围，即一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄 出现，可是这种特性在后代出现的时期，是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信 这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现这一 点，并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言；短角母牛和长角公牛交配后，其 后代的角增长了，这虽然出现较迟，但显然是由于雄性生殖质的作用。

我已经讲过返祖问题，我愿在这里提一提博物学家们时常论述的一点——即，我们 的家养变种，当返归到野生状态时，就渐渐地但必然地要重现它们原始祖先的性状。所 以，有人曾经辩说，不能从家养族以演绎法来推论自然状况下的物种。我曾努力探求， 人们根据什么确定的事实而如此频繁地和大胆地作出上项论述，但失败了。要证明它的 真实性确是极其困难的：我们可以稳妥地断言，极大多数异常显著的家养变种大概不能 在野生状况下生活。在许多场合中，我们不知道原始祖先究竟什么样子，因此我们也就 不能说所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的影响，大概必需只把单独一个 变种养在它的新家乡。虽然如此，因为我们的变种，有时候的确会重现祖代类型的某些 性状，所以我觉得以下情形大概是可能的：如果我们能成功地在许多世代里使若干族， 例如甘蓝（cabbage）的若干族在极瘠薄土壤上（但在这种情形下，有些影响应归因于瘠 土的一定的作用）归化或进行栽培，它们的大部或甚至全部都会重现野生原始祖先的性 状。这试验无论能否成功，对于我们的论点并不十分重要；因为试验本身就已经使生活 条件改变了。如果能阐明，当我们把家养变种放在同一条件下，并且大群地养在一起， 使它们自由杂交，通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差，这样，如果它们还显示 强大的返祖倾向——即失去它们的获得性，那末在这种情形下，我会同意不能从家养变 种来推论自然界物种的任何事情。但是有利于这种观点的证据，简直连一点影子也没有： 要断定我们不能使我们的驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡的各个品种、食用的各 种蔬菜，无数世代地繁殖下去，是违反一切经验的。

家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的物 种

当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种、即族，并且把它们同亲缘密切近似的 物种相比较时，我们一般会看出各个家养族，如上所述，在性状上不如真种（true spe cies）那样一致。家养族的性状常常多少是畸形的；这就是说，它们彼此之间、它们和 同属的其他物种之间，虽然在若干方面差异很小，但是，当它们互相比较时，常常在身 体的某一部分表现了极大程度的差异，特别是当它们同自然状况下的亲缘最近的物种相 比较时，更加如此。除了畸形的性状之外（还有变种杂交的完全能育性——这一问题以 后要讨论到），同种的家养族的彼此差异，和自然状况下同属的亲缘密切近似物种的彼 此差异是相似的，但是前者在大多数场合中，其差异程度较小。我们必须承认这一点是 千真万确的，因为某些有能力的鉴定家把许多动物和植物的家养族，看作是原来不同的 物种的后代，还有一些有能力的鉴定家们则仅仅把它们看作是一些变种。如果一个家养 族和一个物种之间存在着显著区别，这个疑窦便不致如此持续地反复发生了。有人常常 这样说，家养族之间的性状差异不具有属的价值。我们可以阐明这种说法是不正确的； 但博物学家们当确定究竟什么性状才具有属的价值时，意见颇不一致；所有这些评价目 前都是从经验来的。当属怎样在自然界里起源这一点得到说明时，就会知道，我们没有 权利期望在我们的家养族中常常找到像属那样的差异量。

在试图估计近似的家养族之间的构造差异量时，由于不知道它们究竟是从一个或几 个亲种传下来的，我们就会立刻陷入疑惑之中。如果能弄清楚这一点，是有趣的；例如， 如果能够阐明，众所周知的纯真繁殖它们后代的长躯跑狗（greyhound）、嗅血警犬（b loodhound）、犺（terrier）、长耳猎狗（spaniel）和斗牛狗（bulldog），都是某一 物种的后代，那未，此等事实就会严重地影响我们，使我们对于栖息在世界各地的许多 密切近似的自然种——例如许多狐的种类——是不变的说法产生极大疑惑。我并不相信， 如我们就要讲到的，这几个狗的种类的全部差异都是由于家养而产生出来的；我相信有 “小部分差异是由于从不同的物种传下来的。关于其他一些家养物种的特性显著的族， 却有假定的、甚至有力的证据可以表明它们都是从一个野生亲种传下来的。

有人常常设想，人类选择的家养动物和家养植物都具有极大的遗传变异的倾向，都 能经受住各种气候。这些性质曾大大地增加了大多数家养生物的价值，对此我并不争辩， 但是，未开化人最初驯养一种动物时，怎么能知道那动物是否会在连续的世代中发生变 异，又怎么能知道它是否能经受住别种气候呢？驴和鹅的变异性弱，驯鹿的耐热力小， 普通骆驼的耐寒力也小，难道这会阻碍它们被家养吗？我不能怀疑，若从自然状况中取 来一些动物和植物，其数目、产地及分类纲目都相当于我们的家养生物，同时假定它们 在家状况下繁殖同样多的世代，那未它们平均发生的变异要会像现存家养生物的亲种所 曾经发生的变异那样大。

大多数从古代就家养的动物和植物，究竟是从一个还是从几个野生物种传下来的， 现在还不能得到任何明确的结论。那些相信家养动物是多源的人们的论点，主要依据我 们在上古时代，在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所发现的家畜品种是极其多样的； 并且其中有些与现今还生存着的种类十分相像，甚至相同。但这不过是把文明的历史推 到更远，并且阐明动物的被家养比从来所设想的更为悠久罢了。瑞士的湖上居民栽培过 几个种类的小麦和大麦、豌豆、罂粟（制油用）以及亚麻；并且他们还拥有数种家养动 物。他们还同其他民族进行贸易。这些都明显地指出，如希尔（Heer）所说的，他们在 这样的早期，已有很进步的文明；这也暗示了在此之前还有过文明稍低的一个长久连续 时期，在那时候，各部落在各地方所养的动物大概已发生变异，并且产生了不同的族。 自从在世界上许多地方的表面地层内发现燧石器具以来，所有地质学者们都相信未开化 人在非常久远的时期就已存在；并且我们知道，今天几乎没有一个种族尚未开化到至少 连狗也不饲养的。

大多数家养动物的起源，也许会永远暧昧不明。但我可以在此说明，我研究过全世 界的家狗，并且苦心搜集了所有的既知事实，然后得出这样一个结论：狗科的几个野生 种曾被驯养，它们的血在某些情形下曾混合在一起，流在我们家养品种的血管里。关于 绵羊和山羊，我还不能形成决定性的意见。布莱斯先生（Mr.B1yth）写信告诉过我印度 瘤牛的习性、声音、体质及构造，从这些事实看来，差不多可以确定它们的原始祖先和 欧洲牛是不同的；并且某些有能力的鉴定家相信，欧洲牛有两个或三个野生祖先——但 不知它们是否够得上称为物种。这一结论，以及关于瘤牛和普通牛的种间区别的结论， 其实已被卢特梅那教授（Prof.Rutimeyer）的可称赞的研究所确定了。关于马，我同几 个作家的意见相反，我大体相信所有的马族都属于同一个物种，理由无法在这里提出。 我饲养过几乎所有的英国鸡的品种，使它们繁殖和交配，并且研究它们的骨骼，我觉得 几乎可以确定他说，这一切品种都是野生印度鸡（Gallus bankiva）的后代；同时这也是 布莱斯先生和别人在印度研究过这种鸡的结论，关于鸭和免，有些品种彼此差异很大， 证据清楚地表明，它们都是从普迹的野生鸭和野生兔传下来的。

某些著者把若干家养族起源于几个原始祖先的学说，荒谬地夸张到极端的地步。他 们相信每一个纯系繁殖的家养族，即使它们可区别的性状极其轻微，也各有其野生的原 始型。照此说来，只在欧洲一处，至少必须生存过二十个野午种，二十个野绵羊种，数 个野山羊种，就在英同一地也必须有几个物种。还有一位著者相信，先前英国所特有的 绵羊竟有十一个野生种之多！如果我们记得英国现在已没有一种特有的哺乳动物，法国 只有少数哺乳动物和德国的不同，匈牙利、西班牙等也是这样，但此等国度各有好几种 特有的牛、绵羊等品种，所以我们必须承认，许多家畜品种一定起源于欧洲；否则它们 是从哪里来的呢？在印度也是这样。甚至全世界的家狗品种（我承认它们是从几个野生 种传下来的），无疑也有大量的遗传变异；因为，意大利长躯猎狗、嗅血警犬、逗牛狗、 巴儿狗（Pug-dog）或布莱尼姆长耳猎狗（Blenheim spaniel）等等同一切野生狗科动物 如此不相像，有谁会相信同它们密切相似的动物曾经在自然状态下生存过呢？有人常常 随意他说，所有我们的狗族都是由少数原始物种杂交而产生的；但是我们只能从杂交获 得某种程度介于两亲之间的一些类型；如果用这一过程来说明我们的几个家养族的起源， 我们就必须承认一些极端类型，如意大利长躯猎狗、嗅血猎狗、逗牛狗等，曾在野生状 态下存在过。何况我们把杂交产生不同族的可能性过于夸张了。见于记载的许多事例指 出，假如我们对于一些表现有我们所需要的性状的个体进行仔细选择，就可帮助偶然的 杂交使一个族发生变异；但是要想从两个十分不同的族，得到一个中间性的族，则是很 困难的。西布赖特爵士（Sir，J.Sebright）特意为了这一目的进行过实验，结果失败了。 两个纯系品种第一次杂交后所产生的子代，其性状有时相当地一致（如我在鸽子中所发 现的那样），于是一切情形似乎很简单了；但是当我们使这些杂种互相进行数代杂交之 后，其后代简直没有两个是彼此相像的，这时的工作显然就很困难了。

家鸽的品种，它们的差异和起源

我相信用特殊类群进行研究是最好的方法，经过慎重考虑之后，便选取了家鸽。我 饲养了每一个我能买到的或得到的品种，并且我从世界好多地方得到了热心惠赠的各种 鸽皮，特别是尊敬的埃里奥特（Hon.W.Elliot）从印度、尊敬的默里（Hon.C.Murray） 从波斯寄来的。关于鸽类曾用几种不同文字发表过许多论文，其中有些是很古老的，所 以极关重要。我曾和几位有名的养鸽家交往，并且被允许加入两个伦敦的养鸽俱乐部， 家鸽品种之多，颇可惊异。从英国传书鸽（English carrier）和短面翻飞鸽（Short-f acedtumbler）的比较中，可以看出它们在喙部之间的奇特差异，以及由此所引起的头骨 的差异。传书鸽，特别是雄的，头部周围的皮具有奇特发育的肉突；与此相伴随的还有 很长的眼睑、很大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的嚎部外形差不多和鸣鸟类（fi nch）的相像；普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性，它们密集成群地在高空飞翔并且翻筋 斗。侏儒鸽（runt）身体巨大，喙粗长，足亦大；有些侏儒鸽的亚品种，项颈很长；有 些翅和尾很长，有些尾特别短。巴巴利鸽（barb）和传书鸽相近似，但嘴不长，却短而 阔。突胸鸽（pouter）的身体、翅、腿特别的长，嗉囊异常发达，当它得意地膨胀时， 可以令人惊异，甚至发笑。浮羽鸽（turbit）的喙短，呈圆锥形，胸下有倒生的羽毛一 列，它有一种习性，可使食管上部不断地微微胀大起来。毛领鸽（jacobin）的羽毛沿着 颈的背面向前倒竖而成兜状；从身体的大小比例看来，它的翅羽和尾羽颇长。喇叭鸽 （trumpeter）和笑鸽（laughter）的叫声，正如它们的名字所表示的，与别的品种的叫 声极不相同。扇尾鸽（falntail）有三十枝甚至四十枝尾羽，而不是十二或十四枝—— 这是庞大鸽科一切成员的尾羽的正常数目；他们的尾部羽毛都是展开的，并且竖立，优 良的品种竟可头尾相触，脂肪腺十分退化。此外还可举出若干差异比较小的品种。

有这几个品种的骨骼，其面骨的长度、阔度、曲度的发育大有差异。下颚的枝骨形 状以及阔度和长度，都有高度显著的变异。尾椎和荐椎的数目有变异；肋骨的数目也有 变异，它们的相对阔度和突起的有无，也有变异。胸骨上的孔的大小和形状有高度的变 异；叉骨两枝的开度和相对长度也是如此。口裂的相对阔度，眼睑、鼻孔、舌（并不永 远和喙的长度有严格的相关）的相对长度，嗉囊和上部食管的大小；脂肪腺的发达和退 化；第一列翅羽和尾羽的数目；翅和尾的彼此相对长度及其和身体的相对长度；腿和脚 的相对长度；趾上鳞板的数目，趾间皮膜的发达程度，这一切构造都是易于变异的。羽 毛完全出齐的时期有变异，孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。卵的形状和大小有变异。 飞的姿势及某些品种的声音和性情都有显著差异。最后，还有某些品种，雌雄间彼此微 有差异。

总共至少可以选出二十种鸽，如果把它们拿给鸟学家去看，并且告诉他，这些都是 野鸟，他一定会把它们列为界限分明的物种的。还有，我不相信任何鸟学家在这样情形 下会把英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同属；特 别是把每一个这些品种中的几个纯粹遗传的亚品种，——这些他会叫做物种——指给他 看，尤其如此。

鸽类品种间的差异固然很大，但我充分相信博物学家们的一般意见是正确的，即它 们都是从岩鸽（Columba livia）传下来的，在岩鸽这个名称之下，还包含几个彼此差异 极细微的地方族，即亚种。因为使我具有这一信念的一些理由在某种程度上也可以应用 于其他情形，所以我要在这里把这些理由概括他说一说。如果说这几个品种不是变种， 而且不是来源于岩鸽，那未它们至少必须是从七种或八种原始祖先传下来的；因为比此 为少的数目进行杂交，不可能造成现今这样多的家养品种的；例如使两个品种进行杂交， 如果亲代之一不具有嗉囊的性状，怎能够产生出突胸鸽来呢？这些假定的原始祖先，必 定都是岩鸽，它们不在树上生育，也不喜欢在树上栖息。但是，除却这种岩鸽和它的地 理亚种外，所知道的其他野岩鸽只有二、三种，而它们都不具有家养品种的任何性状。 因此，所假定的那些原始祖先有两种可能：或者在鸽子最初家养化的那些地方至今还生 存着，只是鸟学家不知道罢了；但就它们的大小、习性和显著的性状而言，似乎不会不 被知道的；或者它们在野生状态下一定都绝灭了。但是，在岩崖上生育的和善飞的鸟， 不像是会绝灭的；具有家养品种同样习性的普通岩鸽，即使在几个英国的较小岛屿之或 在地中海的海岸上，也都没有绝灭。因此，假定具有家养品种的相似习性的这样多的物 种都已绝灭，似乎是一种轻率的推测。还有，上述几个家养品种曾被运送到世界各地， 所以必然有几种会被带回原产地的；但是，除了鸠鸽（dovecotpigeon）——这是稍微改 变的岩鸽——在数处地方变为野生的以外，没有一个品种变为野生的。再者，一切最近 的经验阐明，使野生动物在家养状况下自由繁育是困难的事情；然而，根据家鸽多源说， 则必须假定至少有七、八个

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